Diversidad de los hongos: Basidiomicetos

TEMA 3 – BASIDIOMICETOS 1. SITUACIÓN DE LOS BASIDIOMICETOS EN LOS HONGOS

Los basidiomicetos pertenecen al Reino Fungi, dentro de los Eucariotas, y se agrupan en el gran conjunto de los hongos dicarióticos, junto con los ascomicetos.

Su rasgo distintivo es la presencia de basidios, estructuras donde se forman las basidiosporas, que son el resultado final de la reproducción sexual.

Este grupo comprende setas, boletos, royas, carbones, hongos de la madera, gelatinosos y pedos de lobo.

2. INTRODUCCIÓN

El Phylum Basidiomycota incluye desde ciertas levaduras sin cuerpo fructífero hasta los hongos más conocidos del medio natural.

Las principales formas son:

• Setas y hongos esponja (Boletus, Agaricus),
• Hongos lignícolas o de la madera (Trametes, Ganoderma),
• Royas y carbones, que son parásitos vegetales,
• Pedos de lobo y falos, de formas singulares.

3. CARACTERÍSTICAS GENERALES

Son hongos pluricelulares, con hifas septadas (divididas por tabiques) y pared de quitina.

Poseen:

• Núcleos haploides durante gran parte de su vida,
• Fase dicariótica prolongada (dos núcleos por célula),
• Anastomosis (comunicación entre hifas),
• Estructuras reproductoras muy organizadas (basidiocarpos).

Existen unas 25.000 especies descritas, aunque se calcula que representan sólo el 68% de las existentes, con fósiles que datan de hace unos 290 millones de años.

4. REPRODUCCIÓN SEXUAL Y FUNCIÓN ECOLÓGICA

En el basidio ocurre la cariogamia (fusión nuclear) seguida de meiosis, de la cual resultan cuatro esporas haploides.

Cada espora origina un micelio primario que luego se fusiona con otro compatible.

Ecológicamente, los basidiomicetos pueden ser:

• Saprófitos (degradan madera y restos orgánicos),
• Parásitos (royas y carbones),
• Simbiontes micorrícicos (asociados a raíces de árboles).

5. IMPORTANCIA MÉDICA

Algunos basidiomicetos son patógenos o tóxicos:

• Cryptococcus neoformans levadura que causa meningitis criptocócica, problemas pulmonares, al SNC, problemas cutáneos (úlceras, petequias), etc. sobre todo en personas inmunodeprimidas.
• Coprinus cinereus y Schizophyllum commune producen basidiomicosis pulmonares.
• Amanita phalloides, Lepiota bruneoincarnata, Coprinus atramentarius y Psilocybe cubensis provocan intoxicaciones graves o alucinaciones, algunas con efectos nefrotóxicos reversibles (casos registrados en Navarra 2008 y Sigüenza 2016).

6. CICLO BIOLÓGICO

El ciclo vital es complejo y alterna tres tipos de micelio:

TIPO DE CARACTERÍSTICAS ESTADO MICELIO NUCLEAR

Primario Formado tras la germinación de la espora. Monocariótico (n) Secundario Surge por fusión de dos hifas compatibles; presenta fíbulas Dicariótico (n+n) (asas de anastomosis) que mantienen los núcleos emparejados.

Terciario Forma el cuerpo fructífero o basidiocarpo. Dicariótico

• Þ Desarrollo de la Estructura Somática del Hongo En este diagrama se muestra el proceso de crecimiento, desde el inicio de la vida de un hongo hasta la formación de la red que absorbe los nutrientes.
• Espora (Inicio) El proceso comienza con una Espora.
• La espora es la célula reproductora haploide de los hongos (similar a una semilla, pero más simple).
• Es la unidad de dispersión, liberada por el cuerpo fructífero (como un hongo visible).

• Germinación Cuando las condiciones ambientales son favorables (humedad, temperatura y nutrientes adecuados), la espora germina.
• La germinación implica la hinchazón de la espora y la emergencia de un tubo germinativo.
• Este tubo germinativo se divide y crece para formar la estructura filamentosa inicial.
• Hifas (Crecimiento Filamentoso) El tubo germinativo se desarrolla en filamentos llamados hifas.
• Las hifas son las unidades estructurales fundamentales de los hongos. Son filamentos tubulares y ramificados que crecen por el ápice (punta).
• A medida que la hifa crece y se ramifica, forma la estructura primaria para la búsqueda y absorción de nutrientes.
• Micelio (La Red Nutricional) El crecimiento, la ramificación y la interconexión de las hifas dan lugar a una masa densa y compleja conocida como micelio.
• El micelio es el "cuerpo" vegetativo principal del hongo, una red de filamentos (hifas) que constituye el cuerpo vegetativo de un hongo. La mayor parte del micelio se encuentra enterrado en el sustrato (suelo, madera, alimento), actuando como una red de alimentación y anclaje.
• Es la parte del hongo responsable de secretar enzimas digestivas y absorber los nutrientes del entorno.

Existen dos tipos de micelio: primario y secundario. Su distinción es fundamental en la micología, especialmente en los hongos que forman basidiosporas (Basidiomycota), como los hongos de sombrero comestibles. Esta clasificación se basa en la ploidía (el número de conjuntos de cromosomas) de las células que componen las hifas.

Veamos cada uno de ellos:

• Þ Micelio Primario (n) El micelio primario es el primer estadio de crecimiento de un hongo después de la germinación.
• Ploidía: Es monocariótico (n), lo que significa que cada célula o compartimento de la hifa contiene un solo núcleo haploide (n).
• Formación: Se desarrolla cuando una espora haploide (n) germina y produce una hifa.
• Función: Su función principal es el crecimiento y la búsqueda de pareja (apareamiento).

Debido a que solo tiene un núcleo haploide, no es capaz de formar cuerpos fructíferos (hongos) por sí mismo.

• Vida Útil: Es típicamente de vida corta. Una vez que encuentra una hifa compatible de otro micelio primario, se fusiona para iniciar el siguiente estadio.
• Þ Micelio Secundario (n+n) El micelio secundario es la fase vegetativa dominante y duradera del ciclo de vida de muchos hongos, especialmente los Basidiomycota.
• Ploidía: Es dicariótico (n + n), lo que significa que cada célula o compartimento de la hifa contiene dos núcleos haploides genéticamente distintos (uno de cada progenitor) que coexisten sin fusionarse.
• Formación: Se forma mediante la plasmogamia (fusión del citoplasma) entre dos micelios primarios genéticamente compatibles.
• Función: Esta es la fase que posee la capacidad de formar cuerpos fructíferos (el hongo visible). Los dos núcleos haploides se mantienen separados, dividiéndose sincrónicamente.

• Estructuras: En muchas especies de Basidiomycota, el micelio secundario presenta fíbulas (conexiones en forma de gancho) que aseguran que cada célula reciba un núcleo de cada tipo durante la división.

El micelio secundario es el más duradero; puede persistir durante años, incluso siglos, y originar fructificaciones anuales. Ejemplo: los corros de brujas, círculos de setas que aparecen sobre el suelo donde el micelio se expande radialmente.

• Þ Resumen y Transición Clave La transición del micelio primario al secundario es un paso crucial en la vida del hongo, ya que es el que confiere la capacidad de reproducción sexual.

CARACTERÍSTICA MICELIO PRIMARIO MICELIO SECUNDARIO

Ploidía Monocariótico ($n$) Dicariótico (n + n) Núcleos por Célula Uno Dos distintos Función Principal Búsqueda de pareja Formación del cuerpo fructífero Estructuras Asociadas Ninguna especial Fíbulas (en Basidiomycota) La fusión nuclear (cariogamia) de estos dos núcleos (n + n → 2n) solo ocurre mucho después, justo antes de la formación de esporas en el basidio, marcando el breve estadio diploide (2n) del ciclo de vida.

7. COMPATIBILIDAD SEXUAL

Los basidiomicetos pueden ser:

• Homotálicos: un solo micelio es fértil.
• Heterotálicos: necesitan dos micelios compatibles para reproducirse sexualmente.
• Si sólo hay dos tipos sexuales → heterotalismo bipolar.
• Si hay más de dos → heterotalismo tetrapolar.

El sistema de compatibilidad regula la interfertilidad, impidiendo cruces entre micelios genéticamente idénticos.

8. EL BASIDIOCARPO O BASIDIOMA

El basidiocarpo o basidioma es el cuerpo fructífero sexual (es decir, la estructura visible del hongo, lo que llamamos seta). La función primordial del basidiocarpo es albergar, proteger y dispersar las esporas sexuales.

Puede coexistir con fases asexuales, separadas en el tiempo o en el espacio.

En las setas típicas, los basidios se hallan en el himenio, que recubre las láminas del sombrero.

En el basidio se forman las basidiosporas, que se desprenden mediante una gota hilar y son liberadas al aire.

Este proceso está regulado por el geotropismo: las láminas se orientan verticalmente para facilitar la dispersión.

https://youtu.be/ViL1uX4vRvk

9. CLASIFICACIÓN GENERAL

Los basidios pueden ser:

• Holobasidios: no divididos (setas comunes).
• Fragmobasidios: divididos por tabiques (royas, carbones, hongos gelatinosos).

Según esto, los basidiomicetos se agrupan en tres subdivisiones principales:

10. ROYAS Y CARBONES

• Puccinia menthae (roya de la menta) y otras Puccinia son patógenos que provocan manchas anaranjadas en hojas.
• Los carbones (Ustilago maydis) infectan cereales y forman masas negras de esporas.

11. HONGOS GELATINOSOS

En la subdivisión Agaricomycotina encontramos hongos con basidios variables:

• Tremella fuciformis, conocido como “hongo de nieve”, usado en gastronomía oriental.
• Auricularia auricula-judae, “oreja de Judas”, de textura gelatinosa y comestible.
• Cryptococcus neoformans, una levadura encapsulada perteneciente al mismo grupo, causante de criptococosis, infección pulmonar y meníngea, virulenta a 37ºC. Común en estiércol de paloma.

12. TIPOS DE BASIDIOCARPOS Y SISTEMAS DE HIFAS

Los basidiocarpos se clasifican según el desarrollo del himenio:

Los sistemas de hifas pueden ser:

• Monomítico: solo hifas generativas (setas blandas).
• Dimítico: hifas generativas y esqueléticas (más resistentes).
• Trimítico: tres tipos de hifas, confiriendo dureza (hongos leñosos).
• Aphyllophorales (Hongos sin Láminas)
• Características: Este orden (aunque a menudo reestructurado taxonómicamente) tradicionalmente agrupa a los hongos que no tienen láminas (branquias) como superficie de esporulación.
• Himenio: Puede ser liso, con pliegues, con dientes, o formar poros (como los Políporos o "setas de repisa" que se ven creciendo en el árbol en la imagen).
• Ejemplo: Políporos, setas cornudas (Clavarioides).
• Agaricales (Hongos de Sombrero Clásico)
• Características: Es el orden más numeroso y conocido. Incluye a la mayoría de los hongos que tienen la estructura clásica de sombrero y pie bien diferenciados.
• Himenio: Casi siempre presentan láminas (agallas) bajo el sombrero (de ahí el nombre del género Agaricus, que incluye el champiñón común).
• Ejemplo: Champiñones (Agaricus), Amanitas, setas de cardo, y muchos otros hongos comestibles y venenosos. La imagen central inferior muestra un Boletus, que aunque a menudo se clasifica en Boletales (relacionado con Agaricales), mantiene la forma de sombrero y pie.
• Gasterales (Hongos de Vientre)
• Características: Se caracterizan porque las esporas se forman dentro de una envoltura o estructura cerrada, y no son dispersadas activamente (como lo son las esporas de los Agaricales o Aphyllophorales).

La dispersión requiere la ruptura de esta envoltura (por el viento, la lluvia o animales).

• Himenio: Está contenido en el interior del cuerpo fructífero.
• Ejemplo: Hongos bejines (o cuescos de lobo) y hongos estrella de tierra (como el que se ve en la imagen superior derecha). Al tocarlos, liberan un "polvo" que son las esporas.

Estos hongos suelen crecer en el suelo y se encuentran en muchas partes del mundo.

• Aphyllophorales (hongos de la madera) Incluyen especies saprófitas y patógenas que descomponen madera y reciclan carbono.

Provocan podredumbre blanca o marrón.

Algunos, como Ganoderma o Phellinus pini, son muy persistentes (fructifican durante años) y pueden destruir estructuras de madera en edificios.

Esta imagen conecta la micología con la arqueología y la medicina ancestral.

Se trata del hallazgo de Ötzi, el Hombre de Hielo del Tirol (Tyrolean IceMan), el cuerpo momificado de un hombre que vivió durante la Edad de Cobre (hace unos 5,300 años). Fue descubierto en 1991 en los Alpes de Ötztal, cerca de la frontera entre Austria e Italia.

Su cuerpo está notablemente conservado en el hielo, junto con su vestimenta y herramientas, y ha

• frecido una ventana única a la ciencia.

La parte inferior de la imagen muestra el hallazgo crucial que estaba junto a Ötzi: dos basidiocarpos (cuerpos fructíferos) de un hongo conocido como Piptoporus betulinus (hoy reclasificado como Fomitopsis betulina).

Se ven dos piezas de este hongo, duro y leñoso, atravesadas por correas de cuero. Esto sugiere que Ötzi los llevaba consigo de forma intencionada y práctica El Piptoporus betulinus es conocido comúnmente como el hongo de abedul (o políporo del abedul), ya que crece exclusivamente en árboles de abedul.

¿Para qué usaba Ötzi estos hongos?

Se plantea que los llevaba para fines medicinales, basados en las propiedades conocidas de este hongo:

• Propiedades Antiparasitarias: Análisis han revelado que Ötzi padecía parásitos intestinales (como Trichuris trichiura). El Piptoporus betulinus contiene ácido poliporénico, un compuesto que tiene propiedades laxantes y se ha demostrado que es tóxico para los parásitos intestinales.
• Propiedades Antibióticas y Curativas: Históricamente, este hongo se ha utilizado por sus propiedades antisépticas y para detener hemorragias al ser aplicado tópicamente, debido a su textura parecida al corcho.
• Hongo del Yesquero (Fomes fomentarius): Aunque no es el que se ve atado, Ötzi también portaba otro hongo, el hongo del yesquero (Fomes fomentarius), que se utiliza para iniciar y transportar el fuego, demostrando que llevaba varios hongos con fines utilitarios específicos.

Por todo ello, se puede sugerir por la presencia de estos hongos que Ötzi no solo era un cazadorrecolector, sino que también tenía un conocimiento práctico y avanzado para su época de la medicina etnobotánica o etnomicológica.

14. FORMAS MICORRÍCICAS

Existen especies micorrícicas como:

Ramaria (hongos coralinos).

Cantharellus cibarius (rebozuelo).

Amanita phalloides (también micorrícica pero tóxica).

15. AGARICALES

Estas son las setas típicas (existen unas 10.000 especies).

Estructura básica:

sombrero, láminas, pie, anillo y volva.

El himenóforo puede ser laminar o tubular, con diversos colores de esporada (blanca, negra,

• cre, rosada o marrón).

16. GASTERALES

Son los basidiomicetos cerrados: pedos de lobo, hongos nido, estrellas de tierra, Pisolithus, y el llamativo Phallus impudicus, de olor fétido.

CONSERVACIÓN Y ESPECIES PROTEGIDAS

Diversos estudios (Egli et al., 2006; Arnolds, 2008) concluyen que la recolección controlada de setas no afecta a la producción futura, salvo que se destruya el micelio.

En Europa se elaboran listas rojas de hongos amenazados, y existen normas legales de recolección (cotos micológicos, licencias de consumo y venta).

La conservación se centra en tres ejes:

• Estudio de la biodiversidad.
• Protección de especies y hábitats.
• Gestión sostenible de los ecosistemas forestales.
• Þ Normativa y Regulación de la Recolección de Setas La recolección de setas no es libre y está sujeta a normativas locales y autonómicas en España, con el fin de garantizar la sostenibilidad del recurso y la protección del ecosistema.
• Þ Licencias y Permisos
• Permiso Individual: En muchas comunidades autónomas y comarcas, es obligatorio obtener un permiso o licencia para recolectar setas, especialmente en montes de utilidad pública.
• Tipo de Recolección: Los permisos suelen distinguir entre la recolección recreativa (limitada a una cantidad pequeña por persona y día, típicamente 1-5 kg) y la recolección comercial (con mayores límites y tasas más altas).
• Zonas Reguladas: Algunas zonas o parques naturales pueden tener prohibiciones totales o restricciones muy estrictas para la recolección.
• Þ Técnicas de Recolección Sostenible Es crucial seguir estas prácticas para no dañar el micelio (el cuerpo del hongo que está bajo tierra):
• Corte o Giro: Se recomienda cortar el pie del hongo con un cuchillo a ras del suelo o girarlo suavemente para separarlo, asegurándose de no arrancar el micelio.
• Cesta de Mimbre/Rejilla: Es obligatorio usar una cesta que permita la aireación y la caída de esporas (como las de mimbre o rejilla), lo que facilita la dispersión y la futura reproducción del hongo. Nunca deben usarse bolsas de plástico, ya que retienen la humedad, dañan las setas y asfixian las esporas.
• Limpieza in situ: Limpiar la tierra y los residuos del pie de la seta en el lugar de la recolección ayuda a devolver las esporas al suelo.
• No Remover el Suelo: Evitar remover el suelo, la hojarasca o el musgo más de lo estrictamente necesario.

• Þ Especies de Setas Protegidas y Prohibidas El aspecto más crítico de la normativa es la protección de ciertas especies de setas, ya sea por su escasez, su importancia ecológica o su interés micológico.
• Setas Estrictamente Protegidas Hay especies que están catalogadas como "en peligro de extinción" o "vulnerables" en los Catálogos Regionales o Nacionales de Especies Amenazadas. La recolección, manipulación o incluso la posesión de estas especies está totalmente prohibida y puede conllevar grandes sanciones.

Aunque las listas varían por comunidad, algunos ejemplos de géneros que incluyen especies protegidas o en revisión son:

• Amanita (ciertas especies raras, no necesariamente las tóxicas comunes).
• Cortinarius (muchas especies son raras y difíciles de identificar).
• Geastrum (estrellas de tierra, protegidas en algunas áreas).
• Especies de Interés Ecológico (Tóxicas y No Comestibles) Aunque no estén legalmente protegidas, la normativa siempre insta a:
• Respetar las setas Tóxicas y No Comestibles: No deben destruirse ni patearse. Cumplen una función esencial en el ecosistema, ya sea descomponiendo materia orgánica o formando micorrizas (asociaciones simbióticas con las raíces de los árboles que son vitales para el bosque).
• Setas poco Comunes: En caso de duda sobre la identificación de una especie, siempre se debe dejar en su lugar para que complete su ciclo vital.
• Þ Seguridad: El Riesgo de Confusión La regla de oro para cualquier recolector de setas es: "Si no estás 100% seguro de la especie, no la recojas ni la consumas." La confusión entre especies comestibles y tóxicas es la principal causa de intoxicación. Por ejemplo, la mortal Oronja Verde (Amanita phalloides) a menudo se confunde con el champiñón (Agaricus) o la oronja (Amanita caesarea), y la presencia de la volva es un signo distintivo crucial en su identificación.

Para una recolección segura y legal, es fundamental consultar la normativa específica de la provincia o municipio donde se planea realizar la actividad.