Nutrición y relación con otros organismos II

TEMA 5 – ASPECTOS NUTRICIONALES Y RELACIÓN DE LOS HONGOS CON OTROS ORGANISMOS II CLASIFICACIÓN NUTRICIONAL

Los hongos se agrupan según la fuente de su alimento:

• Saprófitos → obtienen materia orgánica de restos muertos o exudados.
• Simbióticos → viven asociados a organismos vivos:
• Parásitos, si perjudican al huésped.
• Mutualistas, si ambos se benefician (caso de las micorrizas).

Esta relación de cooperación equilibrada se considera un “comercio justo” entre especies.

TIPOS DE SIMBIOSIS MUTUALISTAS

Las asociaciones mutualistas se dividen en:

• Procariotas
• Rhizobium (bacterias del género que fija N₂ en leguminosas).
• Frankia (actinomiceto simbionte de alisos).
• Nostoc (cianobacteria simbiótica en líquenes y plantas).
• Eucariotas
• Líquenes: unión entre un hongo (micobionte) y un alga o cianobacteria (fotobionte).
• Hongos endófitos: viven dentro de las plantas sin dañarlas, mejorando su resistencia.
• Hongos–insectos: como los del género Termitomyces en termiteros africanos.
• Hongos micorrícicos: asociados a las raíces de las plantas, base de este tema.

EJEMPLOS VISUALES

• Los líquenes presentan una estructura organizada: una capa gonidial de algas fotosintéticas dentro de una red de hifas fúngicas.

• Los hongos endófitos pueden producir alcaloides tóxicos que protegen a la planta huésped.
• Las hormigas y termitas cultivan hongos (Termitomyces) en cámaras internas, alimentándose de ellos.
• Los hongos micorrícicos conectan el micelio con las raíces, estableciendo un intercambio continuo de agua, sales minerales y azúcares.

BIOLOGÍA DE LA RIZOSFERA

La rizosfera es la zona del suelo influenciada por las raíces y su microbiota.

Contiene:

• Microorganismos: bacterias, hongos, algas, virus.
• Microfauna: nematodos, protozoos, artrópodos.

Importancia:

• La fertilidad del suelo depende de la actividad microbiana.
• En los 20 cm superficiales de una hectárea fértil hay 5 toneladas de bacterias y hongos.
• Las raíces secretan exudados que atraen microorganismos beneficiosos, incluyendo bacterias PGPR (“Plant Growth Promoting Rhizobacteria”) y hongos micorrícicos, formando la llamada micorrizosfera.

LOS HONGOS MICORRÍCICOS

Son asociaciones entre el micelio fúngico y las raíces de una planta que producen modificaciones anatómicas conocidas como micorrizas.

Etimología: del griego mykes (hongo) y rhiza (raíz).

Características:

• Beneficio mutuo: el hongo obtiene carbono de la planta y le aporta nutrientes minerales (P, N, K, Zn, Cu).
• Relación obligatoria y equilibrada, sin activación de defensas.
• Están presentes en más del 90% de las plantas naturales.
• Son esenciales en ecosistemas pobres o degradados y en reforestaciones.

HISTORIA Y DEFINICIÓN

• El término “micorriza” fue acuñado por el biólogo y micólogo alemán. A.B. Frank (1885).
• El concepto de simbiosis por el botánico, microbiólogo y micólogo alemán Heinrich Anton de Bary (1887).
• Los primeros estudios anatómicos se realizaron por Melin (1922) y Rayner (1927).

Desde 1950 se amplía su investigación hacia la nutrición vegetal, la ecología y la biología molecular.

Definición moderna:

Una micorriza es una relación mutualista obligada entre un hongo y la raíz de una planta, donde ambos se benefician intercambiando nutrientes.

DIFUSIÓN EN EL REINO VEGETAL

Más del 90% de las plantas son micorrizadas:

• 70% obligadas.
• 12% facultativas.
• 18% no micorrícicas
• (familias como Brassicaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae).
• Aparecen en todos los grupos de plantas terrestres, desde briófitos y pteridófitos hasta gimnospermas y angiospermas.
• Incluso se han hallado micorrizas en la Antártida (Glomus antarcticum).

INTRODUCCIÓN A LAS MICORRIZAS COMPATIBILIDAD Y BENEFICIOS GRADO DE COMPATIBILIDAD FÚNGICA Y

Cada micoRrrEizCaE dPeTpIeVnIdDeA dDe DlaE cLo HmUpÉaStiPbEilDidad entre hongo y planta, que puede ser:

• Estrecha: un hongo con una sola especie.
• Amplia: uRnE hCoEnPgoT IcVoInD AvaDr iDasE Lfa HmUilÉiaSsP vEeDgetales.

1 hongo Varios hongos

INTRODUCCIÓN A LAS MICORRIZAS

Grupo reducido GRADO DE COMPATIBILIDAD FÚNGICA Y

R ECEPTIVIDAD DEL HUÉSPED COMPATIBILIDAD FÚNGICA

Muchos hongos 1 especie (alerce) 1 género

• Beneficios ecológicos:

1 familia (gimnosp.)

• Mayor superficie radicular o 1 familia (angimnosp.)
• Aumento de la rizosfera
• Movilización de nutrientes minerales Varias familias, órdenes, clases…
• Aumento de biomasa aérea y radical
• Aumento de la capacidad de absorción de agua
• Producción de fitohormonas
• Protección frente a patógenos del suelo
• Mejora estructural del suelo
• Reducción de efectos tóxicos

TIPOS DE MICORRIZAS

Existen varios tipos según la estructura de la raíz y el tipo de hifas.

Tipo principal Características Ejemplos de plantas Ectomicorrizas Forman un manto externo de hifas y Pinos, encinas, hayas, (ECM) penetran entre las células corticales (red de abedules, sauces.

Hartig).

Endomicorrizas No forman manto; las hifas penetran Gramíneas, leguminosas, (VAM o AM) dentro de las células corticales formando la mayoría de arbúsculos y vesículas. angiospermas.

Ectendomicorrizas Mixtas; presentan rasgos de los dos tipos Arbutus, Monotropa, anteriores. Pyrola.

Ericoides En Ericaceae (brezos). Plantas de suelos ácidos.

Orquideoides En orquídeas; esenciales para la Orchis, Phalaenopsis.

germinación de sus semillas.

Monotropoides En plantas sin clorofila; se alimentan Monotropa, Pterospora.

indirectamente de árboles vecinos.

Diapositivas 49–63 – ECTOMICORRIZAS Participan Ascomycota y Basidiomycota (Tuber, Boletus, Lactarius, Amanita, Pisolithus).

Forman estructuras típicas como el manto micelial y la red de Hartig.

En el bosque, cada raíz micorrizada muestra formas muy variables (dicotómicas, coraloides, tuberculoides).

Ejemplo clásico: Pisolithus tinctorius con Quercus ilex.

ENDOMICORRIZAS

Hongos antiguos (sin fase sexual conocida), del grupo Glomeromycota (Glomus, Gigaspora, Scutellospora).

Forman estructuras como:

• Arbúsculos: ramificaciones intracelulares efímeras donde ocurre el intercambio.
• Vesículas: reservas nutritivas en raíces viejas.
• Hifas intrarradicales e intercelulares.

Sus esporas (20–1000 µm) son visibles al microscopio y se aíslan del suelo por tamizado.

MICORRIZAS ORQUIDEOIDES

Las orquídeas (unas 15.000 especies) dependen totalmente del hongo para germinar, ya que sus semillas carecen de endospermo.

El hongo (p. ej. Rhizoctonia, Ceratobasidium, Tulasnella) aporta los nutrientes necesarios al embrión (protocormo).

Esta simbiosis FReUsT OoSbligada y puede mantenerse durante toda la vida de la planta.

Ovario ínfero

PEQUEÑASF SREUMTOILSLAS

(sin endospermo) Ovario ínfero

MICORRIZAS MONOTROPOIDES PEQUEÑAS SEMILLAS

Son plantas sin clorofila, como Monotropa uniflora o Pterospora, que obtienen carbono de (sin endospermo) árboles cercanos a través del hongo intermediario (Russula u otros Basidiomicetos).

La asociación es tripartita: árbol – hongo – planta aclorofílica.

CONCLUSIONES Y BENEFICIOS

Las micorrizas:

• Incrementan la biomasa vegetal y la fertilidad del suelo.
• Aumento de la rizosfera
• Movilización de nutrientes
• Aumento de biomasa aérea y radical
• Aumento de la capacidad de absorción de agua
• Producción de fitohormonas
• Protección frente a patógenos
• Mejora estructural del suelo
• Reducción de efectos tóxicos
• Permiten la supervivencia en suelos pobres.
• Protegen frente a sequías, patógenos y metales pesados.
• Son esenciales en la sucesión ecológica y en la repoblación forestal.

APLICACIONES PRÁCTICAS

El conocimiento micorrícico tiene grandes aplicaciones:

• Cultivo in vitro:
• De especies simbióticas como Tuber melanosporum (trufa negra).
• Conservación genética en bancos de germoplasma.
• Síntesis experimental:
• En laboratorio o vivero se inoculan raíces de plántulas con hongos específicos.
• En viveros forestales se emplean Pisolithus tinctorius, Rhizopogon, Glomus spp.

• Aplicaciones agrícolas y ecológicas:
• Fertilizantes biológicos (Glomygel, Geomygel).
• Restauración de suelos degradados.
• Producción de plantas truferas o micorrizadas con hongos comestibles (trufas, boletos, níscalos, etc.).

CUADRO COMPARATIVO DE TIPOS DE MICORRIZAS TIPO DE ESTRUCTURA HONGOS ASOCIADOS PLANTAS HUÉSPED MICORRIZA

Ectomicorrizas Manto miceliar Basidiomicetos (Boletus, Árboles y arbustos externo. Red de Amanita, Lactarius, leñosos: Pinus, Quercus, Hartig entre células Russula, Suillus, Fagus, Betula, Picea, corticales. No Cortinarius). Ascomicetos Abies.

penetran el interior (Tuber, Terfezia).

celular.

Endomicorrizas Sin manto externo. Glomeromycota (Glomus, Mayoría de plantas (arbusculares) Hifas penetran en Gigaspora, Acaulospora, vasculares: gramíneas, células corticales. Scutellospora). leguminosas, cultivos Formación de agrícolas.

arbúsculos y vesículas.

Orquideoides Hifas intracelulares Basidiomicetos Orquídeas: Orchis, formando pelotones. (Rhizoctonia s.l., Ophrys, Dactylorhiza, Simbiosis Ceratobasidium, Tulasnella, Phalaenopsis.

• bligatoria en Sebacina).

germinación.

Ericoides Hifas finas en Ascomicetos Ericaceae: Erica, células epidérmicas. (Hymenoscyphus, Calluna, Vaccinium, Sin manto externo. Oidiodendron). Rhododendron.

Monotropoides Estructura Basidiomicetos Plantas aclorofílicas:

ectomicorrícica. Red ectomicorrícicos (Russula, Monotropa, Pterospora, de Hartig. Relación Tricholoma, Lactarius). Sarcodes.

tripartita árbol– hongo–planta.

Arbutoides Manto miceliar Basidiomicetos (Lactarius, Ericaceae leñosas:

externo con Russula, Thelephora). Arbutus unedo, penetración Arctostaphylos.

intracelular limitada.

IDEAS CLAVE PARA ENTENDER EL CUADRO

• Ectomicorrizas → típicas de bosques templados y mediterráneos, esenciales en árboles.
• Endomicorrizas (AM) → las más extendidas en la biosfera (≈90 % de las plantas).
• Orquideoides → obligatorias para la germinación de las orquídeas.
• Ericoides → especialización extrema para suelos ácidos y pobres.
• Monotropoides → plantas parásitas indirectas del sistema micorrícico.
• Arbutoides → formas intermedias, muy interesantes desde el punto de vista evolutivo.